Morphological transitions and the genetic basis of the evolution of extraembryonic tissues in flies
Morfolojik geçişler ve sineklerde ekstraembriyonik dokuların evriminin genetik temelleri
- Tez No: 811120
- Danışmanlar: PROF. DR. TON BISSELING
- Tez Türü: Doktora
- Konular: Biyoloji, Biology
- Anahtar Kelimeler: Belirtilmemiş.
- Yıl: 2008
- Dil: İngilizce
- Üniversite: Wageningen Universiteit
- Enstitü: Yurtdışı Enstitü
- Ana Bilim Dalı: Moleküler Biyoloji ve Genetik Ana Bilim Dalı
- Bilim Dalı: Belirtilmemiş.
- Sayfa Sayısı: 121
Özet
Genotipteki değişiklikler, evrim sırasında morfolojideki değişiklikleri etkilemekte ve gözlemlediğimiz çok çeşitli morfolojik özelliklere yol açmaktadır. Genetik değişikliğin morfolojik dönüşüme nasıl neden olduğunu açıklamak, evrimsel değişimin mekanik olarak anlaşılması yolundaki en önemli unsurdur. Bu tez, az gelişmiş sineklerde ve diğer böceklerde yaygın olarak bulunan ve embryo dışında gelişen iki koruyucu epitel olan amniyon ve serozanın farklı evrelerini içeren gelişmiş sineklerin, (Cyclorrhapha) özgün dokusu amniyoseroza kökeninin morfolojik ve genetik yönlerini incelemektedir. Genellikle, ekstraembriyonik epitel, gastrulasyon evresinde olan embriyonun ventral tarafını kapatan bir amniyo-serozal kıvrımdan gelişmektedir. Amniyo-serozal kıvrımın dış hücre tabakası serozaya dönüşmektedir. Bu epitel amniyondan ayrılarak embriyoyu sarmaktadır. Amniyo-serozal kıvrımın iç hücre tabakası amniyon haline gelir ve embriyonun dorsal epidermisi ile bağlantısını korumaktadır. Schizophora sınıfının gelişmiş sinekleri farklıdır: dorsal tarafı amnioseroza adı verilen tek bir ekstraembriyonik epitel geliştirmektedir. Bu noktada, Schizophorn'un (alt Cyclorrbapba) yakın akrabalarında, amniyonun dorsal olduğu ve serozanın tamamlandığı üçüncü bir tip oluşum bildirilmektedir. Sineklerde bu üç ekstraembriyonik doku düzenlenme oluşumuna dayanarak, sineklerin ekstraembriyonik epitelinin düzenlenmesinde iki ana morfolojik geçiş ileri sürülmektedir; bunlardan biri, yaklaşık 150 milyon yıl önce sineklerin kretase yayılımından önce meydana gelen ve amniyonun yerinin değiştirdiği ve bir diğeri ise yaklaşık 100 milyon yıl önce sineklerin tersiyer yayılımından önce meydana gelen ve dorsal amniyon ile serozanın tek bir epitelyum olarak amniyoseroza oluşturmak üzere birleşmesidir. Genetik analiz, homeobox geni olan zerknüllt'a (zen) odaklanmaktadır. Bir çok böcek, ekstraembriyonik dokularında zen genini eksprese etmektedir. Zen geni, süt otu böceği Oncopeltus'ta, amniyonun seroza ile birleşimini düzenlemektedir. Un böceği Tribolium'da zen geni, yalnızca amniyonun seroza ile birleşimini değil, aynı zamanda serozanın amniyotik hücrelerden ayrılmasını da kontrol etmektedir. Sirke sineği Drosophila'da zen geni, amniyoserozanın embriyonik hücrelerden ayrılmasını kontrol etmektedir. Burada, alt cyclorhaphan sineklerinde zen geninin, Tribolium'da olduğu gibi serozal hücre akibetini kontrol ettiği gösterilmiştir. Ayrıca, Drosophila ve alt cyclorhaphan sinekleri arasında zen geninin ekstraembriyonik ekspresyonundaki uzamsal ve geçici farklılıklar, rapor edilmiştir. Drosophila'daki ekstraembriyonik zen ekspresyonu, prospektif amniyonun araya karıştırıldığı alt cyclorhaphanların aksine, henüz gelişmeye başlamış posterior ve lateral jerm ile sınırdaş biçimde lokalize olmaktadır. Başlıklı mRNA'nın enjeksiyonu yoluyla Megaselia'da zen'in ektopik ekspresyonunun gelişim üzerinde hiçbir etkisi olmaması; uzamsal ekspresyon farkının, evrimde morfolojik düzenlenmenin amniyoseroza benzeri bir doku biçimine geçişini açıklayamayacağını düşündürmektedir. Sınırlı bir süre içerisinde, alt cyclorhaphanlarda ekstraembriyonik zen ekspresyonunun devam etmesinin aksine, Drosophila'da jermband uzantısının son evresi sırasında down-regüle biçimde düzenlenmektedir. Çift sarmallı RNA'nın embriyonik hücrelere iletilmesi için transfeksiyona dayalı yeni bir teknik geliştirildi ve Megaselia'da, Drosophila'nın zen ekspresyon sürecini taklit etmek için kullanılmıştır. Bu yöntem, Megaselia'da amniyoseroza benzeri bir doku oluşturmak için yeterli olmuştur. Ayrıca; alt cyclorhaphan türleri arasında ekstraembriyonik zen ekspresyonunda farklılıklar gözlenmiştir. Bir türde (Megaselia), Drosophila'da olduğu gibi dorsal balstoderm ile sınırlandırılırken diğer bir türde (Episyrphus) blastoderm yumurtasının ön ucuna kadar uzanmaktadır. Bu fark, amniyoserozanın kökenini açıklayamaz, ancak lokalize mRNA aracılığıyla başlık konumunu belirleyen bikoid aracılığı ile embriyonik biçim oluşumundaki farklılıkları yansıtabilmektedir. Bu öngörüyü analiz etmek için yaklaşık 60 kb upstream bölgesi (bikoidin olası genomik pozisyonunu kapsayan) Episyrphus' ta sekanslandı. Bu bölge bir bikoid homoloğu içermiyordu. Bu tezde açıklanan araştırma, tek bir genin ekspresyon biçimindeki geçici değişikliğin, amniyoserozanın kökenini açıklayabildiğini göstermektedir. Bu sonuç, büyük filogenetik uzaklıklar gibi evo-devo üzerine yapılan çalışmalar, makroevrim ölçeğinde bile, gen ekspresyonu ve morfoloji arasındaki nedensel ilişki hakkında fikir verebilmektedir. Ayrıca, Episyrphus'taki özgün zen ekspresyonu ve bu türe ait zen lokus verileri, bu sınıftaki embriyonik biçimde olası bir farklılığa işaret etmektedir.
Özet (Çeviri)
Changes in the genotype influence changes in morphology during evolution, giving rise to the vast diversity of morphological features that we observe. The ability to describe how genetic change causes morphological lransformation is key for a mechanistic unden.tanding of evolutionary change. This thesis examines morphological and genetic aspects of the origin of the amnioserosa, a unique tissue of higher flies (Cyclorrhapha), which combines different aspects of the amnion and the serosa, two protective extraembryonic epithelia commonly found in lower flies and other insects. Typically, exlraembryonic epithelia develop from an amnio-serosal fold, which closes about the ventral side of the gastrulating embryo. The outer cell layer of the amnio-serosal fold becomes the serosa. This epithelium disjoins from the amnion and encloses the embryo. The inner cell layer of the amnio-serosal fold becomes the amnion and retains continuity with the dorsal epidermis of the- embryo. Higher flies of the tax.on Schizophora differ: they develop a single exlraembryonic epithelium on the dorsal side called the amnioserosa. Here, a third type is reported in close relatives of Schizopbora (lower Cyclorrbapba), in which the amnion is dorsal and the serosa complete. Based on the occurrence of these three extraembryonic tissue organizations in flies two major morphological transitions in the organization of the extraembryonic epithelia of flies are proposed, one that occurred before the cretaceous radiation of flies some 150 million years ago in which the amnion got relocated from the ventral to the dorsal side of the embryo, and another that occurred before the tertiary radiation of flies some 100 million years ago in which the dorsal amnion and the serosa combined into a single epithelium, the a.mnioserosa. The genetic analysis focuses on the homeobox gene z.erkniillt (z.en). Most insects express zen in their extra.embryonic tissues. In the milkweed bug Oncopeltus, zen controls the fusion of the amnion with the serosa. In the flour beetle Tribolium, zen controls not only the fusion of the amnion with the serosa but also the distinction of serosal from amniotic cells. In the fruitfly Drosophila, ;zen controls the distinction of amnioserosal from embryonic cells. Here, it is shown that in lower cyclorrhaphan flies, zen controls serosal cell-fate, like in Tribolium. Furthe.rmore, spatial and temporal differences in the extraembryonic expression of zen are reported between Drosophila and lower cyclorrhaphan flies. Extraembryonic zen expression in Drosophila abuts the posterior and lateral germ rudiment, unlike in lower cyclorrhaphans in which the prospective amnion is interspersed. Ectopic expression of zen in Megaselia through injection of capped mRNA had no effect on development, suggesting that spatial expression difference may not explain the morphological reorganization into an amnioserosa-like tissue in evolution. Temporally, extraembryonic zen expression in Drosophila is downregulated during the late phase of germband extension, unlike in lower cyclorrhaphans in which it persists. A new transfection-based technique for delivery of double-stranded RNA to embryonic cells was developed and used to mimic the time course of zen expression of Drosophila in Megaselia. This procedure was sufficient to create an amnioserosa-like tissue in Megaselia. In addition, differences in extraembryonic ;zen expression were observed between lower cyclorrhaphan species. In one species (Megaselia) it was restricted to dorsal balstodenn, like in Drosophila. In another species (Episyrphus), it extended to the anterior tip of the blastoderm egg. This difference cannot explain the origin of the amnioserosa but may reflect differences in embryonic pattern formation through bicoid, which determines the position of the head by means of localized mRNA. To test this prediction, ca. (5() kb upstream of zen (spanning the expected genomic position of bicoid) were sequenced in Episyrphus. This region did not contain a bicoid homologue.
Benzer Tezler
- Dinamik manyetik rezonans görüntüleme ve ultrason kontrast ajanlı power doppler ultrasonografi ile meme lezyonlarında benign ve malign ayrımı
Başlık çevirisi yok
FAİK SUNGURLU
Tıpta Uzmanlık
Türkçe
2002
OnkolojiMarmara ÜniversitesiRadyodiagnostik Ana Bilim Dalı
DOÇ.DR. ERKİN ARIBAL
- Analysis of the regulation of miRNA156 by ABI3 during reproductive development of Arabidopsis thaliana
Başlık çevirisi yok
KHAN MOHAMMAD SALEHİN
Yüksek Lisans
İngilizce
2022
ZiraatEge ÜniversitesiTohumluk Bilimi ve Teknolojisi Ana Bilim Dalı
PROF. DR. HÜLYA İLBİ
DR. GEORGE COUPLAND
DR. YOHANNA MİOTTO
- İç Anadolu bölgesi'nin kuzeyindeki bir geçiş habitatı hattı boyunca yayılım gösteren Dermacentor marginatus kenelerinin popülasyon genetiğinin araştırılması
Investigation on the Population Genetics of Dermacentor marginatus Ticks Spreading Along a Line of Transitional Habitat in the North of Central Anatolia Region
ANIL YILMAZ
Yüksek Lisans
Türkçe
2022
ParazitolojiAnkara ÜniversitesiVeterinerlik Parazitolojisi Ana Bilim Dalı
DOÇ. DR. ÖMER ORKUN
- Farklı stres şartlarında VBNC duruma indüklenen Escherichia coli W3110'da meydana gelen morfolojik ve moleküler değişikliklerin araştırılması
Investigation of morphological and molecular changes in Escherichia coli W3110 induced into VBNC state under different stress conditions
ÖZGE KAYGUSUZ İZGÖRDÜ
Doktora
Türkçe
2024
MikrobiyolojiBilecik Şeyh Edebali ÜniversitesiMoleküler Biyoloji ve Genetik Ana Bilim Dalı
PROF. DR. CİHAN DARCAN
- Enkapsüle edilmiş miR-3670, miR-8078 temelli tedavi yaklaşımının meme kanserinin immünoterapisindeki etkinliğinin araştırılması
Investigation of the efficacy of encapsulated miR-3670, miR-8078 based treatment approach in immunotherapy of breast cancer
SEDAT KÖSTEKCİ
Doktora
Türkçe
2024
Allerji ve İmmünolojiVan Yüzüncü Yıl ÜniversitesiMoleküler Biyoloji ve Genetik Ana Bilim Dalı
PROF. DR. YASİN TÜLÜCE