Geri Dön

Investigating the genomic differentiation landscape of the large mouse-eared bats

Büyük fare kulaklı yarasaların genomik farklılaşma yapılarının araştırılması

PDF İndir

  1. Tez No: 871863
  2. Yazar: BENGİSU ŞENSOY
  3. Danışmanlar: DOÇ. DR. EMRAH ÇORAMAN
  4. Tez Türü: Yüksek Lisans
  5. Konular: Biyoloji, Genetik, Biology, Genetics
  6. Anahtar Kelimeler: Belirtilmemiş.
  7. Yıl: 2024
  8. Dil: İngilizce
  9. Üniversite: İstanbul Teknik Üniversitesi
  10. Enstitü: Lisansüstü Eğitim Enstitüsü
  11. Ana Bilim Dalı: İklim ve Deniz Bilimleri Ana Bilim Dalı
  12. Bilim Dalı: Yer Sistem Bilimi Bilim Dalı
  13. Sayfa Sayısı: 73

Özet

Türler arası gen akışı, türleşme ve adaptasyon süreçlerini etkilemesi bakımından, evrimsel biyolojide önemli bir role sahiptir. Mekanizma ve etki açısından karmaşık bir süreç olmakla beraber, türler arası gen akışının incelenmesi türlerin evrimini etkileyen karmaşık dinamikleri anlamak bakımından zengin bir araştırma alanı sunar. Türler arası gen akışı, genellikle hibritleşme mekanizması ile gerçekleşir. Hibrit bireyler her iki atasal popülasyonundan da genetik materyal taşır. Hibrit bireylerin atasal popülasyonlar ile geri çaprazlanması ile, bir popülasyona ait genetik materyaller diğerine aktarılır. Geri çaprazlamanın tekrarlı olması ise, taşınan genomik bölgelerin alıcı popülasyonda kalmasını sağlayabilir. Genlerin bu şekilde iki popülasyonun gen havuzları arasında aktarımına introgresyon denir. İntrogresyon, popülasyonların gen havuzlarına yeni genomik varyant ve kombinasyonlar katarak, adaptasyon ve türleşme süreçlerine etki eder. Türler, değişen çevresel koşullara her zaman tepki verme ihtiyacında olmuştur. Antropojenik iklim değişikliği, çevresel koşulları benzeri görülmemiş hızlarda değiştirirken, türlerin hızlıca tepki verme ihtiyacı doğmuştur. Türlerin değişen çevre koşulları karşısında varlıklarını sürdürmelerinin üç temel yolu vardır: 1) nişlerini takip ederek yerlerini değiştirmek; 2) yeni koşulları tolere etmek; ve 3) yeni koşullara uyum sağlamak. Her tür, dağılımını hızla değiştirecek göç veya yayılma kapasitesine sahip değildir. Değişen koşullara adapte olmanın yolu ise tür içindeki genetik çeşitliliğin yüksek olmasından geçmektedir. Bu çeşitlilik ne kadar yüksek ise, doğal seçilimin üzerinde etkili olabileceği ham madde o kadar fazladır. İntrogresyon, tür içi genetik çeşitliliği artıran bir mekanizma sağlayarak, türlerin adaptif potansiyellerini artırabilir. Adaptasyona yardım sağlayabilecek çeşitliliğin yanı sıra, introgresyon yoluyla adaptif veya avantajlı genler direkt olarak da aktarılabilir. Ayrıca, hibritleşme sebebiyle rekombine olan genetik materyaller, yeni ve potansiyel olarak adaptif genomik kombinasyonların oluşmasına sebep olabilir. Özetle, introgresyon, türlerin adaptasyon süreçlerine doğrudan ve dolaylı olarak önemli katkıda bulunabilir. İntrogresyonun türleşme süreçlerine etkisi ise ikirciklidir, türleşmeyi kolaylaştırabilir ya da engelleyebilir. Türleşmeyi kolaylaştırması, üreme engellerinin oluşturmak ya da var olan engellerin korunmasını sağlamak yoluyla olabilir. Yeni genetik çeşitlilik ve kombinasyonlar, hibrit bireylerin farklı nişler edinmelerini ve akabinde türleşmeye başlamalarını sağlayabilir. Alternatif olarak, hibrit bireyler daha düşük kondisyona, kısırlığa ve hatta düşük viyabiliteye sahip olabilirler. Her iki durum, hibrit bireylerin atasal popülasyonlar ile geri çaprazlanmaya devam etmesi zorlaşır ve bu durum türleşmeyi destekler. Tersine, daha önce farklılaşmış türler veya izole edilmiş popülasyonlar ikincil temasa geçip introgresyona uğradığında, aralarındaki genetik bariyerler daha geçirgen hâle gelir ve üreme izolasyonu zorlaşır. Bu da türleşmeyi engeller niteliktedir. İntrogresyonun, adaptasyon ve türleşme süreçlerine etkileri, genomik farklılaşma örüntülerini etkiler. Bu yüzden de introgresyon ve genomik farklılaşma analizlerini birlikte yorumlamak, türlerin evrimsel süreçlerini daha iyi anlamamızı sağlar. Örneğin, adaptif introgresyon bölgelerine bakıldığında, iki tür arasında düşük genomik farklılaşma görülür. Düşük farklılaşma bölgelerine yoğunlaşarak, geçmiş introgresyon olayları hakkında bilgi edinilebilir. Tersine, yüksek farklılaşma bölgeleri de tür sınırlarının korunması için önem taşıyan genomik bölgeleri tespit etmemize yarayabilir. Seçilim baskısı altında olan ya da üreme izolasyonuna sebep veren genomik bölgelerde genomik farklılaşmanın yüksek olması beklenir. Bu bölgelere odaklanmak, türe özgü adaptasyonların ve üreme engellerinin genetik temelini anlamak için kullanılabilir. Özetle, genomik farklılaşma manzarasındaki örüntüler adaptasyon ve geçmiş introgresyon süreçlerini anlamak için değerli bir araçtır. Büyük fare kulaklı yarasalar, Myotis myotis ve M. blythii, türler arası gen akışını araştırmak için ilgi çekici bir tür kompleksi oluşturur. Bu türler; ekolojileri, habitatları, diyetleri bakımından farklılık gösterirler. Morfolojik olarak ayırt edilebilirler. Myotis myotis, Avrupa ve Anadolu'da bulunurken; M. blythii, Avrupa, Anadolu ve Orta Asya'da dağılım gösterir. Bu türler Avrupa ve Anadolu'da oldukça örtüşen bir dağılım sergilemektedir. Avrupa'da, her iki türde de aynı mitokondriyal soy gözlemlenmektedir. Bu sebeple aralarında geçmişte hibridizasyon olduğu düşünülmektedir. Nükleer belirteçler de, yakın zamanlı gen akışı olaylarına işaret etmektedir. Bu gen akışı olaylarına rağmen, iki türün ayrı genetik havuzlarını nasıl sürdürdüğü merak konusudur. Mitokondriyal soy paylaşımının Avrupa'da görülmesi fakat M. blythii'nin Orta Asya'da ayrı bir mitokondriyal soyunun da bulunması, dağılım genişlemeleri esnasında M. myotis'in M. blythii'nin mitokondrisinin yerini aldığını düşündürmüştür. Fakat bunu destekleyecek, genişleme rotası boyunca orijinal mitokondriyal DNA'sını koruyan M. blythii bireyleri tespit edilememiştir. En yeni açıklama, ikincil temas ve hibridizasyonun bir sonucu olarak karşılıklı mitokondriyal DNA değişimine dayanmaktadır. Buna göre, M. myotis ve M. blythii, Batı Avrupa ve Asya'da farklı buzul çağı sığınaklarında izolasyonun ardından bir ayrılma yaşadılar. Her iki tür de, farklı nişlere adapte olurken, morfolojik ve genetik farklılaşmalar biriktirerek, kısmi üreme izolasyonuna ulaştılar. Dağılım genişleme süreçlerinde Avrupa ve Balkanlar'da ikincil temasa geçtiler ve üreme izolasyonları tamamlanmamış olduğundan hibritleştiler. Bu da karşılıklı mitokondriyal değişimle sonuçlandı. Fakat bu değişim, dişilerin filopatriye, erkeklerin yayılıma yatkınlıkları sebebiyle asimetrik olarak gözlemlenmiştir. Myotis myotis ve M. blythii'nin evrimsel tarihlerini inceleyen çalışmalar, hem mitokondriyal hem nükleer ölçekte, limitli sayıda gen veya gen bölgelerine dayanmaktadır. Bu çalışmada üç ana hedef vardır: 1) M. myotis ve M. blythii arasındaki nükleer ayrılma seviyesini belirlemek; 2) türlerin kendi içlerindeki coğrafi yapılaşmaları belirlemek; 3) bu türler arasındaki potansiyel adaptif introgresyon bölgelerini belirlemek. Bu amaçlar dahilinde, palearktik bölgeye dağılmış olan on M. myotis ve on-sekiz M. blythii örneğine ait tüm genom verilerinin popülasyon genomiği, introgresyon ve genomik farklılaşma analizleri yapılmıştır. Analizler kapsamında ilk olarak adaptör ve düşük kaliteli okumaların elimine edilmesi ve çift yönlü okumaların birleştirilmesi Fastp yazılımı ile yapılmıştır. Bireylere ait okumaların NCBI'den alınan, halka açık M. myotis referans genomuna hizalanması BWA-MEM yazılım ile yapılmıştır. SAMtools yazılımı ile, eşlenmeyen okumalar ve kalite skoru otuzdan küçük olan okumalar kaldırılmıştır. Picard MarkDuplicates yazılımı aracılığıyla, sekanslama sürecinde oluşabilecek optik kopyalar ya da PCR kopyaları kaldırılmıştır. Varyant çağırma işlemi, BCFtools yazılımı aracılığıyla yapılmıştır. Elde edilen varyantlar, minimum okuma derinliği beş ve minimum varyant kalitesi yirmi olmak üzere filtrelenmiştir. Nükleer genom analizi için mitokondriyal varyantlar veri setinden çıkarılmıştır. Bireyler için ayrı ayrı üretilen varyant dosyaları, popülasyon düzeyinde yapılacak filtrelemeler için tek bir dosyada birleştirilmiştir. Bu dosyadaki varyantlar, yalnızca bialelik tek nükleotit polimorfizmlerini (SNP) içerecek şekilde filtrelenmiştir. Nadir varyantları elimine etmek için, minimum alel frekansı yüzde beşin altındaki SNP'ler elimine edilmiştir. Örneklerin en az yüzde yetmişinde çağrılan SNP'ler kullanılmıştır. Birbirinden bağımsız SNP'ler içeren bir veri seti elde etmek için, PLINK yazılımı ile, bağlantı dengesizliği budaması yapılmıştır. 48,470 yüksek kaliteli SNP'ten oluşan bir veri seti elde edilmiştir. Popülasyon yapıları ve farklılaşma düzeylerini anlamak üzere Temel Bileşen Analizi ve Admixture analizi yapılmıştır. Her iki analizde de, tür atamalarıyla eşleşen üç farklı grup belirlenmiştir. Myotis myotis grubu içinde, Hırvatistan'dan gelen bireyin Türkiye'den gelen örneklerle farklılık gösterdiği belirlenmiştir. Myotis blythii grubunda ise, Kırgızistan ve Moğolistan'dan gelen örneklerin, ayrı bir grup oluşturduğu gözlemlenmiştir. Tür içindeki bu doğu ve batı ayrımına ek olarak, Türkmenistan'dan gelen örneklerin her ikisine de benzerlik gösterdiği gözlemlenmiştir. Türler arası ve tür içi genomik farklılaşma manzaraları, fiksasyon endeksi (Fst), nükleotit çeşitliliği ve genomik ıraksama yoluyla incelenmiştir. Myotis myotis ve M. blythii arasında yüksek nükleer farklılaşma (Fst = 0.197) gözlemlenmiştir. Myotis myotis grubunun kendi içindeki Doğu ve Batı popülasyonları arasında da oldukça yüksek nükleer farklılaşma (Fst = 0.16) gözlemlenmiştir. Myotis blythii grubunun Doğu ve Batı popülasyonları arasında ise önemli bir nükleer farklılaşma görülmememiştir. Popülasyon yapısı analizlerinde hem Doğu ve hem Batı popülasyonlarına benzerlik gösterdiği belirlenen Türkmenistan'dan gelen örnekler için her iki popülasyonla arasındaki farklılaşma hesaplanmıştır. Bu örneklerin Batı grubuna daha yakın olduğu belirlenmiştir. Nükleotit çeşitliliği iki tür için ayrı ayrı, genomik ıraksama iki tür arasında genom boyu incelenmiş, fakat benzerlik ya da farklılaşma bakımından önem arz eden bölgeler tespit edilememiştir. İntrogresyon analizleri için D istatistiği kullanılmıştır. Myotis myotis ile M. blythii'nin Batı popülasyonu arasında artmış gen akışı sinyali görülmüştür. Gen akışının seviyesi düşük, yönü M. myotis'den M. blythii'ye olarak karakterize edilmiştir. Genom boyu bakıldığında ise, adaptif introgresyon için aday bölgeler tespit edilememiştir. Bu da, aralarındaki olası introgresyon olayının güncel değil, tarihî olduğuna işaret edebilir. Bu çalışmada, M. myotis ile M. blythii'nin nükleer seviyede yüksek farklılaşma sahibi olduğu belirlenmiştir. Bu türler arasında yakın zamanda gerçekleşen hibridizasyona dair bir kanıt tespit edilmemiştir. Ayrıca her iki tür içinde Doğu ve Batı soyları saptandı. Ayrıca bu çalışma, sınırlı genomik lokusların yerine tüm genom verilerinin kullanılmasının yüksek çözünürlük sağladığını vurgulamaktadır. Ek olarak, kriptik türlerin karmaşık evrimsel tarihçelerinin çözümlenmesinde birden fazla metodun kıyaslamalı ve birleşimsel olarak kullanılmasının önemini vurgulayarak, gelecek çalışmalara bir altlık hazırlamaktadır.

Özet (Çeviri)

Interspecific gene flow, through shaping the evolution of species over time, plays a pivotal role in evolutionary biology. Often complex and multifaceted, this process presents a rich area to explore the intricate dynamics that drive the evolution of species. The large mouse-eared bats, specifically Myotis myotis and M. blythii, present a particularly intriguing species complex for studying interspecific gene flow. Myotis myotis and M. blythii have substantially overlapping ranges across Europe and Anatolia. These species also exhibit evidence of gene flow, identified in the previous studies. Their shared mitochondrial lineage suggests past hybridization events. Additionally, nuclear marker based analyses identified evidence of recent gene flow events. Despite their sympatric distribution coupled with past and present hybridization events, the mechanism underlying the maintenance of separate gene pools remains an intriguing question. This study aims to contribute in the understanding of the evolutionary history of the large Myotis bats through a whole-genome approach. In this regard, genomic differentiation landscapes were considered within and between Large Myotis bats. For the genomic analysis, whole-genome shotgun sequencing data was generated from a total of thirty-four samples, representing M. myotis, M. blythii, and their closely related species, M. punicus. To assess the population structures and differentiation levels, Principal Component and Admixture analyses were conducted. Both analyses identified three distinct clusters in accordance with the three large Myotis taxa. Within M. blythii, a further split separating the individuals from Kyrgyzstan and Mongolia from the rest was present. Genomic landscapes of differentiation were explored through Manhattan plots of fixation index, nucleotide diversity and genomic divergence. The genomic differentiation assessments supported the nuclear divergence of M. myotis and M. blythii. Within M. blythii, East and West populations exhibited a significant divergence, although not to a level comparable to the divergence seen between two different species. Potentially introgressed genomic regions were investigated. Although a slightly increased gene flow signal was observed across the entire genome between M. myotis and Eastern M. blythii, localized introgression regions that would indicate recent hybridization could not be detected. Further exploration of introgressed genomic regions may reveal the genomic basis for species differentiation. This study contributes to future studies on large Myotis bats and other cryptic species complexes, while also demonstrating the power of whole-genome data in unraveling the complex processes that shape the evolution of species.

Benzer Tezler

  1. Tez No

    653889

    An epigenomic approach to understanding themechanism of nucleosome retention in mousespermatozoa

    Başlık çevirisi yok

    SERAP ERKEK ÖZHAN

    Doktora

    İngilizce

    İngilizce

    2013

    BiyomühendislikUniversity of Basel

    PROF. DR. ANTOİNE PETERS

  2. Tez No

    740642

    Genetic analysis of gastrointestinal parasite resistance and blood composition traits in akkaraman lambs

    Akkaraman kuzularda parazit direnci ve kan bileşenleri özelliklerinin genetik analizi

    YUNUS ARZIK

    Doktora

    İngilizce

    İngilizce

    2022

    BiyoistatistikErciyes Üniversitesi

    Tarım Bilimleri ve Teknolojileri Ana Bilim Dalı

    PROF. DR. MEHMET ULAŞ ÇINAR

  3. Tez No

    518887

    İnsan umblikal ven endotel hücresinde kalsitriol ve parikalsitolün oksidatif DNA hasarı ve onarımı üzerine etkilerinin incelenmesi

    Investigation of calcitriol and paricalcitol effects on oxidative DNA damage and repair in human umbilical vein endothelial cells

    MERVE AKIŞ

    Doktora

    Türkçe

    Türkçe

    2018

    BiyokimyaDokuz Eylül Üniversitesi

    Biyokimya Ana Bilim Dalı

    PROF. DR. GÜL HÜRAY İŞLEKEL

  4. Tez No

    819555

    Kedilerde onkojenik etkili Hepadnavirus enfeksiyonlarının epidemiyolojik statüsünün moleküler metotlarla araştırılması

    Investigation of the epidemiological status of oncogenic Hepadnavirus infections in cats by molecular methods

    ECE ADIGÜZEL

    Doktora

    Türkçe

    Türkçe

    2023

    Veteriner HekimliğiAnkara Üniversitesi

    Veterinerlik Viroloji Ana Bilim Dalı

    PROF. DR. TUBA ÇİĞDEM OĞUZOĞLU

  5. Tez No

    445382

    Ekstraintestinel enfeksiyonlardan izole edilen ve virulans faktörleri tanımlanan E.coli suşlarının filogenetik ilişkilerinin tespitinde rapd yönteminin önemi

    Significance of rapd method for the detection of filogenetic relation between virulance factors identified E.coli strains isolated from extraintestinal infections

    BAŞAK BEDİR

    Yüksek Lisans

    Türkçe

    Türkçe

    2016

    Klinik Bakteriyoloji ve Enfeksiyon HastalıklarıÇukurova Üniversitesi

    Tıbbi Mikrobiyoloji Ana Bilim Dalı

    PROF. DR. FATİH KÖKSAL

Geri Dön